Mikroorganismen aus den Cherts von Esnost und Combres/Lay (Unterkarbon, Frankreich) sowie Rhynie (Unterdevon, Schottland)

Sektion Paläobotanik

Die Aufklärung der Evolution und Phylogenie der Mikroorganismen und ihrer Interaktionen mit anderen Organismen auf der Basis mikroskopischer, physiologischer, molekularbiologischer und genetischer Untersuchungen an rezenten Vertretern stellt heute einen zentralen Forschungsbereich der Mikrobiologie dar. Demgegenüber ist unser Wissen über den fossil record der Mikroorganismen bis heute lückenhaft; vor allem fehlen Informationen über in situ erhaltene Mikroorganismen, die Auskunft geben über Assoziationen und Interaktionen mit anderen Elementen (Pflanzen und Tiere) in fossilen Ökosystemen. Dies liegt vor allem daran, dass fossile Mikroorganismen überwiegend aus dispersem Material gewonnen und nicht in situ studiert werden. Verschiedene Mikroorganismengruppen (z.B. Diatomeen, Dinoflagellaten, Radiolarien) sind im dispersed fossil record häufig und deshalb insgesamt recht gut bekannt; einige Formen können als verlässliche Indexfossilien, Faziesindikatoren und/oder Anzeiger für Paläoumweltbedingungen herangezogen werden.

Das Fehlen eines vergleichbaren Kenntnisstandes über in situ Mikroorganismen liegt historisch darin begründet, dass vielfach die Meinung vertreten wurde, diese Lebensformen seien generell zu klein, um adäquat erhalten zu sein, und deshalb erst gar nicht danach gesucht wurde. Auf der anderen Seite sind in situ Mikroorganismen hin und wieder zwar durchaus wahrgenommen worden, man war aber nicht in der Lage, sie mit den zur Verfügung stehenden optischen Geräten angemessen zu dokumentieren. Die Weiterentwicklung der (mikro-)biologischen Methoden, der optischen Geräte und ein wachsendes Bewusstsein für die immense Bedeutung der Mikroorganismen in der heutigen Welt wurde später allerdings zum Ansporn für einige Paläontologen, sich intensiver mit in situ erhaltenen Mikroorganismen im fossil record zu beschäftigen. Diese Änderung des wissenschaftlichen Interesses lässt sich besonders deutlich am Beispiel der Erforschungsgeschichte des präkambrischen Lebens verfolgen. Ab 1965 stieg die Anzahl der Berichte über pro- und eukaryotische Mikroorganismen aus dem Präkambrium exponentiell an; heute ist gut bekannt, dass bereits früh ein diverses mikrobielles Leben auf der Erde existierte. Die sich mehr und mehr erschließende faszinierende Lebewelt des Präkambriums war allerdings kein Stimulus für die Durchführung systematischer Untersuchungen an in situ Mikroorganismen aus dem Phanerozoikum.

Einer der wenigen Wissenschaftler, die sich systematisch mit in situ erhaltenen phanerozoischen Mikroorganismen befasst haben, war der französische Paläobotaniker B. Renault, der in einer Serie von Arbeiten zwischen 1894 und 1903 Bakterien, Pilze und Mikroalgen systematisch beschieb, die auf/in lebenden und abgestorbenen Geweben höherer Pflanzen aus dem Viséum (oberes Unterkarbon) von Zentralfrankreich siedelten. Renaults Erfolge kamen zustande, da in der Gegend um Esnost und Combres/Lay Teile eines etwa 335 Millionen Jahre alten terrestrischen Ökosystems (vor allem Landpflanzen) in einer Chert-Matrix dreidimensional und anatomisch erhalten sind, und Renaults Mitarbeiter in der Lage waren, von diesen Cherts hochwertige Dünnschliffe herzustellen. Renaults Arbeiten stellen einen Meilenstein der paläobiologischen Forschung dar, der schon früh als “…a superb work on a very difficult, but at the same time a very important subject” (L.F. Ward) gelobt wurde. Leider hat sich nach Renaults Tod niemand mehr mit den Mikroorganismen aus dem französischen Viséum beschäftigt.

Eine weitere Sichtung der Renaultschen Originalschliffe (in Paris) hat vor Kurzem ergeben, dass die mikrobielle Vielfalt in diesen Cherts insgesamt noch viel größer ist, als dies von Renault dargestellt wurde. Deshalb wurde ein Forschungsprojekt ins Leben gerufen, um ein detailliertes Inventar dieser Lebensformen zu erstellen; dabei liegen die Schwerpunkte sowohl auf der Dokumentation der Struktur der Mikroorganismen als auch auf der Erarbeitung ihrer Assoziationen und Interaktionen mit anderen Elementen des Ökosystems. Von besonderem Interesse sind zurzeit die vielen Mikropilze und pilzähnlichen Mikroorganismen (Peronosporomycetes), die in den Geweben und Zellen der Landpflanzen leben (Abb. B). Diese Organismen sind entweder Parasiten, die die Pflanze zu deren Lebzeiten befallen haben, oder Saprophyten, die nach dem Tod der Pflanze diese besiedeln und zum Abbau der organischen Substanz beitragen.


Unser Interesse für Renaults Untersuchungen und die Mikroorganismenflora und -fauna aus dem Viséum Zentralfrankreichs wurde im Zuge der Neubearbeitung einer in den Cherts erhaltenen koloniebildenden Volvox-artigen Alge (Lageniastrum macrosporae) geweckt. Diese Alge lebte als Endophyt in Sublagenicula nuda Megasporen (Abb. A[links]). Die Assoziation einer koloniebildenden Alge mit Sporen einer Landpflanze stellt den ältesten Beleg für die Existenz endophytischer Algen dar, und ist darüber hinaus bis heute das einzige Beispiel für eine Alge, die im Inneren der Sporen von Gefäßpflanzen lebt. Die exzellente Erhaltung der Fossilien machte es möglich, die einzelnen, von einer transparenten Gallerthülle umgebenen Zellen der Kolonie bis ins Detail zu dokumentieren; es war sogar möglich darzustellen, wie die einzelnen Zellen über Plasmastränge miteinander verbunden sind (Abb. A[rechts]) – genau so, wie dies bei rezenten Volvox Arten (als Resultat unvollständiger Cytokinesen) der Fall ist. Fossile Vertreter der koloniebildenden Volvocaceen sind nahezu unbekannt, da die Kolonien sehr zart sind und sich nach dem Absterben unmittelbar auflösen. Lageniastrum macrosporae ist der bislang überzeugendste Beleg dafür, dass koloniebildende Volvocaceen unter günstigen Fossilisationsbedingungen durchaus überliefert sein können.

Unsere Arbeit an phanerozoischen in situ erhaltenen Mikroorganismen beschränkt sich aber nicht auf das französische Unterkarbon. Der unterdevonische Rhynie Chert aus Schottland enthält, wiederum eingebettet in eine Chert-Matrix, ein fast vollständig dreidimensional und anatomisch erhaltenes, etwa 400 Millionen Jahre altes terrestrisches Ökosystem, welches durch die Arbeiten von R. Kidston und W.H. Lang bereits früh berühmt geworden ist. Im Rhynie Chert finden sich exzellent erhaltene Reste früher Landpflanzen und Tiere, die bis in ihre anatomischen Details hinein analysiert werden können, sowie eine Vielzahl unterschiedlicher Mikroorganismen. Von diesem Mikroorganismen sind bislang nur die Pilze eingehender untersucht und dokumentiert worden; besonders bemerkenswert sind die dezidierten Beschreibungen saprophytischer und parasitischer Pilze auf/in Pflanzen sowie der älteste Nachweis einer voll ausgeblideten Endomykorrhiza in der Landpflanze Aglaophyton major.

Abb. A: Ausschnitt aus einer L. macrosporae Kolonie (rechts); Maßstab 40 μm [aus: KRINGS et al. (2005), Geobios 38: 451–465]
Abb. C: Reproduktionsstrukturen eines bislang unbeschriebenen, pilzähnlichen Mikroorganismus aus dem Rhynie Chert (Unterdevon, Schottland); Maßstab = 25 μm. [aus: KRINGS et al. (2007), New Phytol. 174: 648–657]
Abb. E: Phycoma einer Prasinophycee aus dem Rhynie Chert; Maßstab = 40 μm
Abb. A: Ausschnitt aus einer Sublagenicula nuda Megaspore aus dem Visé (oberes Unterkarbon) von Frankreich mit einer Kolonie der endophytischen Alge Lageniastrum macrosporae Maßstab = 100 μm. [aus: KRINGS et al. (2005), Geobios 38: 451–465]
Abb. B: Hyphen (g–i), Sporen (a,b,m–p) und Fruktifikationen (c–f,j–l) verschiedener Mikropilze und pilzähnlicher Mikroorganismen aus dem Holz und Periderm einer Lycophyte (Lepidodendron rhodumnense) aus dem Visé (oberes Unterkarbon) von Frankreich; Maßstäbe = 5 μm (c,d,m–o), 10 μm (g–i,k,p), 20 μm (a,b,e,f,l) und 40 μm (j).
Abb. D: Filamente einer bislang unbeschriebenen Cyanobakterie aus dem Rhynie Chert; Maßstab = 20 μm.

Andere mikroskopich kleine Lebensformen, z.B. pilzähnliche Mikroorganismen (Abb. C), Cyanobakterien (Abb. D) und Mikroalgen (Abb. E), sind zwar gelegentlich auch beschrieben worden, eine systematische Dokumentation dieser Formen und ihrer ökologischen Bedeutung im Rhynie Chert Ökosystem fehlt aber. Daher bildet der Rhynie Chert einen zweiten Aspekt dieses Forschungsprojektes.

Vernetzung

u.a.Prof. Dr. Reinhard Agerer, LMU München; Dr. Nora Dotzler, Bayerische Staatssammlung für Paläontologie und Geologie; Prof. Dr. Jean Galtier, CIRAD, Montpellier, Frankreich; Prof. Dr. Hans Kerp & Hagen Hass, Westfälische Wilhelms-Universität Münster; Prof. Dr. Thomas N. Taylor, University of Kansas at Lawrence, USA.

Förderung

Deutsche Forschungsgemeinschaft (die Kollegen in Münster), National Science Foundation (NSF), Alexander von Humboldt-Stiftung.

Publikationen aus dem Projekt

Dotzler N, Krings M, Agerer R, Galtier J, Taylor TN (2008) Combresomyces cornifer gen. sp. nov., an endophytic peronosporomycete in Lepidodendron from the Carboniferous of central France. Mycological Research 112, 1107–1114.

Dotzler N, Walker C, Krings M, Hass H, Kerp H, Taylor TN, Agerer R (2009) Acaulosporoid glomeromycotan spores with a germination shield from the 400-million-year-old Rhynie chert, Mycological Progress 8, 9–18.

Krings M, Dotzler N, Galtier J, Taylor TN (2009) Microfungi from the upper Visean (Mississippian) of central France: Chytridiomycota and chytrid-like remains of uncertain affinity. Review of Palaeobotany and Palynology 156, 319–328.

Krings M, Dotzler N, Taylor TN (2009) Globicultrix nugax nov. gen. et nov. spec. (Chytridiomycota), an intrusive microfungus in fungal spores from the Rhynie chert. Zitteliana A 48/49, 165–170.

Krings M, Dotzler N, Taylor TN, Galtier J (2007) A microfungal assemblage in Lepidodendron from the Upper Visean (Carboniferous) of central France. Comptes Rendus Palevol 6, 431–436.

Krings M, Dotzler N, Taylor TN, Galtier J (2009) A Late Pennsylvanian fungal leaf endophyte from Grand-Croix, France, Review of Palaeobotany and Palynology 156, 449–453.

Krings M, Galtier J, Taylor TN, Dotzler N (2009) Chytrid-like microfungi in Biscalitheca cf. musata (Zygopteridales) from the Upper Pennsylvanian Grand-Croix cherts (Saint-Etienne Basin, France). Review of Palaeobotany and Palynology 157, 309–316.

Krings M, Hass H, Kerp H, Taylor TN, Agerer R, Dotzler N (2009) Endophytic cyanobacteria in a 400-million-yr-old land plant: A scenario for the origin of a symbiosis? Review of Palaeobotany and Palynology 153, 62–69.

Krings M, Kerp H, Hass H, Taylor TN, Dotzler N (2007) A filamentous cyanobacterium showing structured colonial growth from the Early Devonian Rhynie chert. Review of Palaeobotany and Palynology 146, 265–276.

Krings M, Taylor TN, Dotzler N, Decombeix AL (2010) Galtierella biscalithecae nov. gen. et sp., a Late Pennsylvanian endophytic water mold (Peronosporomycetes) from France. Comptes Rendus Palevol 9, 5–11.

Krings M, Taylor TN, Hass H, Kerp H, Dotzler N, Hermsen EJ (2007) An alternative mode of early land plant colonization by putative endomycorrhizal fungi. Plant Signaling & Behavior 2, 125–126.

Krings M, Taylor TN, Hass H, Kerp H, Dotzler N, Hermsen EJ (2007). Fungal endophytes in a 400-million-yr-old land plant: infection pathways, spatial distribution, and host responses. New Phytologist 174, 648–657.

Taylor TN, Krings M (2005) Fossil microorganisms and land plants: associations and interactions. Symbiosis 40, 119–135.

Taylor TN, Krings M (2010) Paleomycology: the rediscovery of the obvious. Palaios 25, 283–286.